在生物进化史上，全基因组复制（WGD）被认为是推动物种形成和多样化的重要机制。脊椎动物早期经历了两次WGD事件，为今天丰富的物种多样性奠定了基础。尽管鱼类和两栖类中多倍体现象频繁出现，高等脊椎动物如鸟类和哺乳动物中却极为罕见，WGD在脊椎动物进化中的作用及多倍体如何在自然选择中立足仍是未解之谜。

近日，中国科学院成都生物研究所王斌团队在海南这一拥有热带与亚热带过渡特征的自然环境中，发现了染色体数为2n=48的四倍体饰纹姬蛙。通过核型分析和染色体水平全基因组测序，推测其起源于约404万年前饰纹姬蛙二倍体祖先的基因组加倍。这种自体四倍体形成在蛙类中极为罕见，之前仅在北美变色雨蛙（Hyla versicolor）中有类似报道。

（一）新的物种

为确认这一四倍体是否已经形成独立物种，研究团队将二、四倍体在室内进行了杂交实验。四倍体雄性与二倍体雌性的产卵率大幅下降，而反交组合的产卵率正常。尽管反交后代（三倍体）可发育至成体，但其性腺无法正常成熟，这与经典的三倍体合子后隔离相吻合。同时，野外混合分布的样点中，四倍体雄性的求偶鸣叫频率显著低于二倍体，这暗示着两者可能已经形成天然的合子前生殖隔离。这些发现表明，四倍体与二倍体饰纹姬蛙已形成独立的物种。

（二）多倍化的生理效应

研究团队综合形态学、组织学和多组学手段，系统比较了四倍体与二倍体饰纹姬蛙的生理和代谢特征。结果显示，四倍体在生长速率、体型、跳跃能力和生殖投入等多个指标上显著优于二倍体，表明多倍化赋予其潜在的竞争优势。然而，四倍体雄性的心肺器官比例较低，暗示其氧气输送能力可能受限。在较高温度（如28°C）下，四倍体表现出更高的代谢率（氧消耗率），但其肝脏中资源储备（如氨基酸）更低，提示其代谢维持的成本更高。这些结果揭示了多倍化在提升个体性能的同时，也带来了对高温环境适应性的潜在代价，体现出“得”与“失”的动态权衡。

（三）为何体型增大？

基因组多倍化后的细胞增大在脊椎动物和无脊椎动物中广泛证实（包括饰纹姬蛙），但多倍化导致体型增大的现象在脊椎动物中较为少见。四倍体饰纹姬蛙的体型优势在蝌蚪发育时期便已奠定。长期跟踪研究表明，四倍体蝌蚪在发育时期上与二倍体蝌蚪同步，但在Gosner stage 32之后体型明显大于二倍体。考虑到蝌蚪并非充足喂食、且喂食总量相同，生长差异更可能源于资源利用的效率而非资源摄入的总量。事实上，四倍体和二倍体最主要的转录差异在于前者的细胞周期蛋白（如，CREBBP、PRKDC和CDCs）表达降低，且这一特征在生长发育的高峰期最为显著；我们推测这可能是由于四倍体细胞增大后，达到相同体型所需的细胞分裂次数减少，因而在全组织水平表现出细胞周期的活性减弱。考虑到细胞分裂本身是一个耗能的过程、且分裂期（M期）处于基因表达停滞状态，四倍体细胞周期的减弱可能从资源和时间上赢得了生长优势。此外，二四倍体在代谢模式上具有显著差异，四倍体在磷酸戊糖途径、醛糖酸途径、三羧酸循环代谢物含量显著高于二倍体，这些途径对生物合成和有氧能量代谢至关重要，可能是其快速生长的代谢基础。

（四）二四倍体的生态分化与地理格局

四倍体作为独立于二倍体的物种，两者之间是如何维持平衡的？研究发现，海南岛的四倍体与二倍体饰纹姬蛙呈现明显的地理分化：四倍体倾向分布于年均温较低的东北部（如，海口），二倍体则分布于年均温较高的西南部（如，三亚），两者共存于海南岛中部山脉。这种分化可归因于生理“得-失”的平衡：东北部低温环境减缓代谢需求，四倍体的体型和繁殖优势得以发挥；西南部的高温则加剧能量消耗，心肺功能的不足可能限制其生存；而中部山区的垂直气候梯度为两者共存提供了缓冲带。这一现象让人联想到我国历史上赫赫有名的“赤壁之战”：东汉末年，孙刘联军面对兵力强大的曹操军团，利用火攻赢得了赤壁水战的胜利，阻挡了曹操南下的势头，从而奠定了“三国鼎立”的格局（图1）。

以上结果系统展示了多倍化在物种遗传分化、生理分化、生态分化和地理格局形成中的作用；也为人为诱导“多倍化”在动物性状（如体型）选育中的潜在应用提供了启发。该成果于近期以“Every Gain Comes With Loss: Ecological and Physiological Shifts Associated With Polyploidization in a Pygmy Frog”为题发表在分子进化领域经典期刊Molecular Biology and Evolution。中国科学院成都生物研究所已毕业博士陈启恒和朱未副研究员为共同第一作者，王斌青年研究员与江建平研究员为共同通讯作者；常利明、张美华、王守红、刘炯宇、卢宁宁、李成和谢锋等老师参与了本项工作。李家堂研究员及其团队对本研究工作进行了重要指导，本研究得到了中国科学院重点部署项目（KJZG-EW-L13）、国家自然科学基金（31471964、32370529、32300350、31900327）、中国博士后科学基金（2023M733438）、四川省自然科学基金（2023NSFSC1153、2024NSFSC1182）和中国科学院西部青年学者A类（2021XBZG_XBQNXZ_A_006）等项目的资助。

原文链接：https://doi.org/10.1093/molbev/msaf037

图1 海南岛饰纹姬蛙的“赤壁之战”。多倍化伴随着生理特征的“得”与“失”，并最终造就了二倍体和四倍体个体的生态分化和差异分布。