打印 森林树木生长和林分生产力通常受到氮（N）和磷（P）养分有效性限制，二者通过单独或偶联等方式深刻地调控森林群落结构和功能稳定性。近几十年来，由于人类活动加剧，导致大气氮沉降不断增加，而加剧的氮沉降深刻地影响着森林生态系统养分平衡性及其结构和生态功能的稳定性。大量研究表明，持续的氮沉降会导致N: P养分供给不平衡，使得森林树木生长逐渐趋向P养分限制，进而抑制树木生长并降低林分生产力。因此，深入理解植物应对氮沉降诱导的P养分限制所采取的适应性策略已成为准确预测未来森林碳动态以及森林结构与功能稳定的关键，也是当前森林生态学、土壤生态学研究的前沿科学问题。地处高纬度/高海拔地区的高寒针叶林常与外生菌根（Ectomycorrhiza; ECM）真菌形成共生关系，并通过产生大量的外延菌丝（简称菌丝）在土壤中形成庞大、功能多样的菌丝网络，在调控森林生态系统养分循环和利用方面发挥着重要作用。但目前有关氮沉降背景下ECM菌丝如何影响土壤P有效性及转化动态尚不清楚，很大程度上限制了对多变环境下高寒针叶林ECM菌根介导的养分调控机制及生态重要性的科学认知。
基于此，中国科学院成都生物研究所尹华军研究员团队选择与ECM高度共生的两个西山地针叶林---云杉（Picea asperata）林和华山松（Pinus armandii）林开展研究。团队前期开展的研究表明N添加使得两个林分的养分状态均表现出由N限制向P限制转变的趋势（尹明珍等,2021，应用与环境生物学报；Zhang et al.,2022, Science of The Total Environment），且显著影响了两个林分ECM外延菌丝的生长和功能特征（Guo et al.,2021, Soil Biology & Biochemistry）。团队在前期研究基础上，进一步以菌丝介导的土壤P转化过程为核心，采用不同孔径（1um; 48um）的菌丝生长管从物理上原位区分了ECM菌丝生长的作用，系统探讨了N添加下ECM菌丝生长对土壤不同P库和P转化过程的影响及其潜在的微生物和非生物驱动机制。研究发现：1）N添加下，ECM菌丝主要促进了土壤有机P矿化和次生矿物P的解吸附和溶解，进而提高了土壤P有效性（图1）；（2）菌丝生长通过调控微生物过程（提高土壤酸性磷酸酶分泌以及增加参与有机P矿化和无机P溶解的功能基因丰度）和非生物过程（诱导铁铝结合态P的解吸附）共同促进了土壤P转化和土壤P有效性（图2）。上述研究结果表明，ECM菌丝一定程度上可缓解高寒针叶林因氮沉降所导致的P限制增大趋势。本研究丰富和提升了全球变化下森林ECM菌根介导的土壤养分循环过程及其养分获取策略的认知水平，并从菌根视角为深入理解多变环境下高寒针叶林生态系统结构和功能稳定的养分生态调控机制提供了新的见解。
图1 氮添加对土壤不同磷组分诱导的菌丝效应
图2氮沉降下菌丝调控的微生物与非生物过程对土壤磷有效性的影响效应
上述研究结果于2023年6月15日“Extraradical hyphae alleviate nitrogen deposition-induced phosphorus deficiency in ectomycorrhiza-dominated forests”为题发表在植物科学经典权威期刊《New Phytologist》上。该论文第一作者为美国伊利诺伊大学厄巴纳-香槟分校张子良博士和中国科学院成都生物研究所郭婉玑博士（已毕业），通讯作者为尹华军研究员。论文的合作者还包括西澳大学Hans Lambers教授和中国科学院成都生物所王吉鹏助理研究员。本研究得到了中科院“西部之光”交叉团队项目、国家自然科学基金项目、四川省科技计划项目和西藏自治区科技计划等项目的联合资助。
本研究成果是团队近年来关注高寒针叶林ECM外延菌丝性状和生态功能以来（Soil Biology & Biochemistry, 2019; 2021; Global Change Biology, 2022; 2023），在该领域取得的又一重要研究进展。上述系列研究成果丰富和拓展了高寒针叶林ECM外延菌丝独特生态作用和功能的理论认知，并为多变环境下高寒森林结构和功能稳定根际维持机制科学认识提供了新的见解。