打印 森林演替进程的种间相互作用与地下反馈机制是恢复生态学亟待解决的关键科学问题，但迄今认知十分匮乏。一般来说，亚高山森林自然恢复过程大致经历草地、灌丛、针阔混交林三个阶段，其中演替后期树苗的成功定居是过渡到顶极生态系统的决定性环节。野外观测证据表明森林和灌丛土壤中的树苗存活率大大高于草地，前人把这一现象归结于光照、温度、水分、土壤养分以及种间资源竞争作用。然而，除了环境因子调控、植物→幼苗直接影响路径之外，以往研究忽略了植物→土壤微生物→幼苗这一间接作用途径。因此，我们基于植物？土壤反馈视角提出科学问题：森林各演替阶段植物来源的土壤微生物是否对树苗产生差异化的反馈作用？
本实验采集川西亚高山森林不同演替阶段植物（3种草本、2种灌木和4种乔木）的根围土壤，作为不同来源土壤微生物（真菌群落主导）接种到迹地土中，消除土壤理化性质的影响。在混合土壤中分别种植粗枝云杉、岷江冷杉、白桦、红桦幼苗，室内培养完成后收获幼苗生物量、计算反馈强度，同时采用高通量测序技术比较不同土壤样品的真菌群落组成并分析调控机理。
图1 植物？土壤反馈盆栽实验设计思路
结果表明：1）演替前期草本土壤含有较高丰度的病原真菌，显著抑制所有树苗生长并产生负反馈作用；2）演替中期灌木和后期乔木土壤中积累了大量外生菌根真菌，促进了粗枝云杉、岷江冷杉等慢生树苗的生长，介导强烈的正反馈效应；3）不同于针叶树，红桦阔叶幼苗不依赖外生菌根真菌，而在中期灌木土壤中生长更好，其生物量与病原真菌丰度呈显著负相关，更易受病原菌攻击；4）白桦幼苗在中期和后期土壤中的表现反而弱于前期土壤，其生长主要受制于腐生真菌对土壤有机质的分解。
在养分限制的亚高山森林中，本研究进一步证实了外生菌根真菌在针叶幼苗养分供给和抵御病原侵染中的重要性，在森林演替初期土壤中接种菌根真菌有望提升针叶幼苗的定居成功率。此外，亲缘关系较近的阔叶树种反馈效应可受到不同功能微生物类群驱动，应更加关注病害防治和腐生真菌在养分转化中的重要作用以支持阔叶幼苗快速生长。综上所述，物种差异性的植物？土壤微生物反馈效应与树苗生活史策略、真菌宿主特异性紧密相关。
图2 亚高山森林不同演替阶段土壤中的树苗生物量和反馈强度
图3 土壤真菌功能类群丰度变化及其对树苗生长的反馈作用
相关成果以“Functional shifts in soil fungal communities regulate differential tree species establishment during subalpine forest succession”为题，发表于Science of the Total Environment。刘庆研究员为通讯作者，赵文强副研究员、王晓胡博士研究生为共同第一作者。本研究得到了国家自然科学基金（31870607, 41930645）和中国科学院青年创新促进会（2019363, 2021371）等项目的资助。