打印 全球变化下森林生产力与群落稳定性的地下养分维持机制一直是森林生态学研究亟待解决的关键科学问题和前沿热点，但迄今认知仍十分有限。特别地，高纬度/高海拔分布的高寒针叶林由于受低温、季节性冻土、低养分有效性、短生长季等特征所影响，使得这类针叶林表现为典型的氮（N）受限。但作为区域生态演替形成的顶级群落，高寒针叶林却具有稳定的林分生产力和群落结构。这引出一个重要问题，在N长期受限且无外源N添加情景下，高寒针叶林通过何种养分获取策略来维持树木生长与林分生产力？基于这一前沿基础科学问题与林业管理现实需求，中科院成都生物研究所森林生态过程与调控项目组以西南典型的高寒针叶林为研究对象，以根际界面为核心，重点围绕（i）N养分供给特征---（ii）N转化过程---（iii）N养分吸收等关键环节，聚焦森林生产力地下养分维持策略，从根际这一独特视角，系统揭秘了高寒针叶林生产力稳定的根际养分维持机制。
图1 川西高寒针叶林景观
（i）刻画了高寒针叶林独特的土壤N库供给特征---通过不同季节连续取样分析，厘清了土壤有机态N库在土壤总N库中的相对比例及季节动态变化特征，明确了土壤可溶性有机N库在土壤总有效N库中的主导性地位，并发现有机N的主导性贡献在非生长季内进一步被凸显（大约占土壤总有效N库的80%）（图2），有效地保证了该区森林树木生长所需养分（Zhang…Yin*, 2017, Soil Biology & Biochemistry）。进一步通过稳定同位素分析，证实了高寒针叶林植物具有直接吸收有机N的能力（邹婷婷…尹华军*，2017，植物生态学报; Guo…Yin*, 2020, Plant and Soil），并明确了土壤可溶性有机N是该区森林N养分供给的重要来源之一（大约占土壤N养分贡献的23%~44%）（Zhang…Yin*, 2018a, Soil Biology & Biochemistry）。
图2 人工云杉林生长季与非生长季土壤可溶性有机态N与无机态N含量差异
（ii）揭示了高寒针叶林根际土壤独特的N素转化机制
转化机制I---通过根系活动实现了以根际土壤NH4+为主导的养分供应模式。利用15N稳定性同位素标记技术，以根际N素转化的微生物过程为核心，探究了该区树木根系如何差异化地调控土壤NH4+和NO3-的产生与留存过程的方向与幅度。研究结果表明高寒针叶林树木通过根系活动促进了根际土壤NH4+产生与留存，同时限制NO3-产生，从而实现根际高效的NH4+养分供给模式（Zhu…Yin*, 2021, Biogeochemistry）。
转化机制II---ECM外延菌丝大量的新碳输入诱导了更高效的N养分供给。结合内生长管与同位素技术等手段，实现了根系/菌丝C输入对土壤养分转化过程影响差异与贡献幅度的原位区分与量化评估，发现ECM高度共生的高寒针叶林通过菌丝途径所输入的C在土壤新C输入中扮演了主导性角色（约占土壤总新C输入的~65%）；明确了菌丝途径C输入在土壤养分矿化分解中的高激发效率。具体而言，与根系途径相比，菌丝途径所诱导的C激发效应强度大约是根系途径的2倍（Zhang…Yin*, 2018b, Soil Biology & Biochemistry），且菌丝途径C输入对根际土壤N转化过程的促进贡献大约是根系途径的4倍（Zhang…Yin*, 2019, Functional Ecology）。
（iii）发现了高寒针叶林独特的N吸收互补(complementary)策略--通过野外原位区分并量化根系/菌丝途径对土壤有机/无机态N吸收差异及其相对贡献，发现尽管土壤无机态N是高寒针叶林养分供给的主要N源，但外延菌丝在土壤有机N养分经济中发挥了重要作用，且在非生长季菌丝途径对土壤有机N的吸收贡献进一步被凸显，从生长季的36%增加到非生长季的53% (Zhang…Yin*, 2019, Soil Biology & Biochemistry），表明高寒针叶林在根系与菌丝途径二者之间形成了对土壤不同组分N高效的养分吸收互补策略（图3）。
图3 根系/菌丝途径对有机态N和无机态N吸收贡献差异
在综合相关研究结果的基础上，研究团队进一步从根际这一独特视角，聚焦与森林养分获取策略直接相关的三个关键环节（N供给、N转化与N吸收），解译了高寒针叶林群落结构和功能稳定的根际养分维持机制“密码”，并构建了高寒针叶林地下养分获取策略的概念框架示意图。其核心要点如下：i）独特的养分供给特征：高寒针叶林土壤中拥有相当可观的可溶性有机态N库，尤其在非生长季，缓解了该区森林树木生长对土壤无机态N的依赖程度。ii）高效的根际N素转化机制：外延菌丝大量的新C输入，诱导了高效的土壤N养分转化与供给效率。iii）独特的N养分吸收互补策略：根系/菌丝途径在生长与非生长季形成了对土壤不同组分N高效的养分吸收互补模式（图4）。综上，高寒针叶林通过多个根际养分过程的协同而形成了高效的N养分获取策略，维持了高寒针叶林群落结构和功能稳定性。本研究成果丰富和推进了高寒森林生产力养分维持的根际生态学机制及其理论体系的科学认知，尤其赋予了ECM外延菌丝独特功能的新见解，为高寒森林应对全球气候变化的适应性管理提供了重要的理论支撑。
图4 西南高寒针叶林根际养分获取策略框架示意图（*GS：生长季；NGS：非生长季）
上述研究结果近期以“How do nitrogen-limited alpine coniferous forests acquire nitrogen? A rhizosphere perspective”为题发表在林学一区TOP期刊《Forest Ecosystems》上。该论文第一作者为中科院成都生物研究所尹华军研究员，通讯作者为张子良博士（现为美国伊利诺伊大学厄巴纳-香槟分校博士后研究员）。此外，北京大学朱彪研究员和芬兰自然资源研究所Bartosz Adamczyk博士参与了部分工作。上述研究得到了第二次青藏高原科学考察项目、国家自然科学基金和中科院“西部之光”交叉团队等项目的联合资助。