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根系分泌物:植物–微生物–土壤的调节媒介
发表日期: 2010-01-05 作者: 庞学勇 文章来源:生态中心
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根系分泌物是植物向土壤归还有机物质的重要组成部分(约为光合产物的20 %),是植物–土壤–微生物的重要联结者,在养分循环、能量流动及有机物周转等方面起着十分重要的作用。已有的研究表明植物根系的分泌作用是其适应胁迫环境的一种重要方式,通过根系分泌作用,植物与根际环境进行着物质、能量与信息的交流。根系分泌物的组成变化反映了植物个体新陈代谢和生长发育状况。近年来,随着根际微生态学的建立和发展,根系分泌物已成为植物营养学和根际微生态学研究的重要内容。植物根系分泌物含有大量的生物活性物质,在特定的土壤环境下不仅能影响同种或异种植物的种子萌发、植株生长等;而且,在营养元素的活化、土壤结构的形成与微生物的激发等方面都具有重要的作用。

1.植物养分吸收的活化剂

根系分泌物的种类繁多,不同植物的种类和数量也有一定的差异。质子和无机离子是根系分泌物成分之一,对根际土壤的pH值及氧化还原电位有一定的调节作用,进而可以影响营养元素在根际的有效性。根系分泌的有机酸可以通过对根际难溶性养分的酸化、螯合、离子交换作用及还原作用等提高这些根际土壤养分的有效性,增加了植物对根际养分的吸收,从而促进了植物的生长发育。同时,植物本身分泌的某些无机离子和低分子有机物也可以被植物再吸收利用,促进了植物营养元素的物质循环和能量流动。研究发现在缺磷胁迫下,白羽扇豆(Lupinus albus)根系分泌大量的柠檬酸来活化土壤中难溶性磷酸盐,提高了磷的有效利用率。

此外,根系分泌物还可以通过微生物的活动来影响植物对养分的吸收,根系分泌物为根际微生物提供营养和能源,使微生物大量繁殖,根际微生物活性的提高和数量的增加促进了其产生的酶的活性,从而促进土壤中有机化合物的分解和矿化,提高土壤中有效养分的含量,在此基础上促进植物对养分的吸收和利用。

2.土壤结构形成的联结者

新鲜的植物根系分泌物能快速黏结土壤颗粒,保护团聚体,避免遭水破坏。土壤结构的形成,是有机质含量、土壤机械组成、气候条件和土壤微生物活性等因素综合作用的结果。植物通过释放根系分泌物和生长活动对土壤物理性质和微生物产生影响,进而影响土壤团聚化作用。

多糖是作物根系分泌物主要组分之一,植物根系分泌物产生的高分子黏质多糖对土壤颗粒有很强的黏着力,高分子黏胶物质与土壤颗粒相互作用,促进团聚体的形成。植物根尖刚释放出的根系分泌物能紧紧黏附在土壤黏粒表面,并填充土壤空隙表面,包裹团聚体,防止水破坏团聚体,起到保护团聚体的作用。分泌物增强微生物活性只能局部地破坏团聚体,而且微生物释放的多糖黏附黏粒又成为土壤团聚体的保护物质,进而增加土壤水稳性团聚体的稳定性。当土壤干燥时,根系分泌物和微生物释放的多糖具有缓冲作用,使局部保持湿润,降低对团聚体的破坏性。

3.微生物活性的催化剂

作物根系分泌物是土壤微生物重要的碳源和能源,一方面,作物根系分泌物能提高土壤微生物活性,增强土壤有机质和团聚体生物降解;另一方面,微生物又会对根分泌物起到修饰限制作用,因此根分泌物与根际微生物之间的关系是相互的。

由于根系可以向环境中释放大量的有机化合物,因此根际及根表面的微生物种群密度和种类要明显高于非根际土壤。微生物生物量的积累有赖于根分泌物的释放。根分泌物除了可以影响到根际微生物的种群数量外,还可以通过改变根分泌物成分来控制根际微生物种类。根分泌物对微生物种类和数量的影响既有特异性又有非特异性。豆科作物和根瘤菌之间的共生关系是根分泌物对微生物特异作用的典范。大多数情况下根分泌物对根际微生物的作用是非特异性的、松散的,主要是促进革兰氏阴性无芽孢杆菌在根际的聚集。当然根分泌物除了对根际微生物的种群和数量产生影响外,还对微生物的生长代谢和发育产生一定的影响。

根际微生物可以改变根分泌物的量。一般说来,根际微生物对根分泌物量的影响还与环境有关。如果根分泌物中含有大量的有机酸和螯合物用于溶解螯合锰、铁和锌等矿物营养,那么根际微生物对根分泌物的大量消耗势必会刺激根分泌更多的有机酸。另一方面, 微生物也可以分泌有机酸和金属螯合物如载铁体,如果根际微生物主要利用分泌物中的糖类化合物,那么微生物对根分泌物的利用量增加会减少根分泌物的量。目前土壤微生物对根分泌物的影响关系还是众说纷纭。一些研究认为接种菌根将会减少根分泌物中糖和氨基酸的含量,而另一些则认为两者之间无任何关系。有关根际微生物对根分泌物成分改变的报道还很有限。根际微生物可以通过改变根际营养状况和植物体内激素含量来改变植物体内生理生化过程,从而影响到根分泌物的种类和数量。根际微生物还可以通过有选择地利用根分泌物中的特定成分来改变根分泌物的组成成分及其占总量的比例。微生物产生的激动素可以减弱细胞膜的流动性,降低细胞膜的通透性,从而改变根分泌物的种类和数量。


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